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胍基乙酸的代谢过程及其在畜禽生产中的作用

时间:2019-05-13 20:51 来源:未知 作者:胍基乙酸

胍基乙酸的代谢过程及其在畜禽生产中的作用

摘要:胍基乙酸作为一种新型的饲料添加剂,对促进能量代谢,提高动物的生产性能,改善肉品质方面有显著作用。本文对胍基乙酸的代谢过程及其在富舍生产中的应用作一综述,为后续的相关研究提供参考。

关键词:胍基乙酸,能量代谢,生产性能,肉品质

胍基乙酸(Guanidineacetic acid,GAA)又称为N-咪基甘氨酸(N-Amidinoglycine),分子式为C:H,N3O2,分子质量为117.11,白色或微黄色结晶性粉末,或片状结晶,溶于水,极微溶于乙醚和乙醇。胍基乙酸作为肌酸的前体物质,在脊椎动物机体内天然存在,经甲基化后形成肌酸,同时可由甘氨酸和L-精氨酸合成。目前国内胍基乙酸的研究主要集中在植物中,其在动物上的应用效果的实验研究还较少。

一、胍基乙酸的代谢途径

胍基乙酸最早由Weber从人和狗的尿液中分离得到,同时提出胍基乙酸是肌酸的前体物,是代谢的中间产物并由尿液排出,但其并未对胍基乙酸的形成机理进行深入研究]。经后人研究发现,GAA在动物体内是由甘氨酸和L-精氨酸形成的,即L-精氨酸的咪基被L-精氨酸甘氨酸咪基转移酶(AGAT)切开变为L-鸟氨酸,切下的咪基转移到甘氨酸上形成GAA],所以GAA又被称为甘氨酸衍生物,分布在动物全身的各个组织器官中[4-],而且是尿液的常规成分[6-]。L-鸟氨酸可通过尿素循环转化为L-精氨酸。

GAA通过血液循环被转运至肝脏,和腺苷蛋氨酸(SAM)在S-腺苷蛋氨酸-弧基乙酸N-甲基转移酶(GAMT)的催化下形成肌酸[-1],肌酸可转化为磷酸肌酸和肌酐,进而参与机体的能量代谢。同时SAM可由蛋氨酸转化得到,也可与卵磷脂乙醇胺反应得到S-腺苷高半胱氨酸(SAH)和卵磷脂,SAH通过腺嘌呤核苷同型半胱氨酸水解酶形成腺嘌呤核苷和高半胱氨酸,参与体内代谢的其他路径或在钻胺素作用下与可由卵磷脂转化的甜莱碱反应生成蛋氨酸,形成一个环路。

Walker[12]研究结果表明,L-精氨酸和甘氨酸合成GAA是生物体合成肌酸的主要调节点和限速步骤。进一步研究结果表明,肌酸能够通过反调节机制调节AGAT的表达[3-15],但不能反调节 GAMT的表达2]。这说明了GAA和肌酸的合成顺序是固定的,即先合成GAA再合成肌酸。生物体内甲基化和高半胱氨酸的形成是联系非常紧的两个过程(图1),图1可以更直观的了解GAA、高半胱氨酸在体内的代谢过程。

人体甲基和甲基需要评估的研究结果表明[7-21],GAA甲基化形成肌酸所需的甲基主要来源于S-腺嘌呤核苷蛋氨酸(SAM)而不是和其他甲基化反应的联合。Stead等2]的研究结果表明,日粮中添加GAA会导致甲基需要量的增加,这样就会导致动物发生胱氨酸血症。

目前,有关GAA在肠道吸收效率的可靠证据并不多,如果GAA穿过肠道黏膜的机理和穿过肌肉细胞膜相似(即通过肌酸载体将其由肌肉细胞外转入肌肉细胞内),就可以表明GAA在肠道的吸收率和在肌肉细胞的吸收率一样高。最后GAA以和穿过肠道的方式一样穿过肾脏从而排出体外。

 

二、胍基乙酸的生物学功能

2.1胍基乙酸对动物能量代谢的作用

GAA是人和动物体内合成肌酸的主要内源性物质,且肌酸既可由机体自身合成也可从食物中获得,因此肌酸被称为半必需营养物质。肌酸是体内新陈代谢的重要分子,是能量暂时储存的场所。

它和磷酸肌酸一起组成了磷酸原系统,在ATP供应不足时,提供P,与ADP重新合成ATP,由于ATP不能穿过细胞膜故其不能直接由体外补充,所以补充能源物质的方法只能是补充葡萄糖或其他能量物质。GAA是肌酸的天然前体物,因此可以通过添加GAA来补充肌酸的来源。肌酸被磷酸化后形成磷酸肌酸,后者是动物所有活细胞能量转移的关键物质[6201,Lemme等2]在肉仔鸡日粮中分别添加0.02%、0.04%和0.06%的GAA,结果发现,添加0.04%和0.06%的GAA组与对照组和0.02%的GAA组相比胸肌中肌酸的含量显著增加(P<0.05),添加0.06%的GAA组肌酸含量最高:同时还研究了屠宰后1h和4h的磷酸化物质含量,从高能量的磷酸肌酸到低能量的IMP,结果表明,随着GAA添加量的增加,高能量分子的含量也随之增加,特别是ATP的增加更加明显:当添加0.04%的GAA时低能量物质含量达到最低。以上实验结果表明,添加的GAA作为肌酸的有效前体可以促进肌肉的能量代谢,而且影响肌肉中肌酸总量、磷酸肌酸及ATP的含量,从而提高能量利用率。

丙酮酸激酶是糖酵解反应过程中的关键酶,可调节细胞中ADP、ATP和糖酵解的中间产物,其活性的变化能迅速反映糖酵解能力的水平。琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环的标志酶,可间接反映线粒体功能和组织的供氧情况,其活性变化能迅速反映有氧代谢能力的水平。肌酸激酶是一个与细胞内能量运转、肌肉收缩、ATP再生有直接关系的重要激酶,它可逆地催化磷酸肌酸与ATP之间高能磷酸键的转化,其活性的变化反映肌肉组织能量储存和转换功能状况的改变[2]。状琴等[2]在建鲤的基础饲料中添加0、250、500和1000mg/kg的GAA的试验饲料,发现250mg/kg的GAA组可显著降低肌肉中丙酮酸激酶活性(P<0.05),250、500mg/kg的GAA组显著降低琥珀酸脱氢酶活性(P<0.05),1000mg/kg的GAA组显著降低肌酸激酶活性(P<0.05),GAA组均显著提高肌糖原含量(P<0.05)。

GAA是合成肌酸的前体物质,直接增加了磷酸肌酸和ATP含量,减少了葡萄糖的分解供能,从而使糖酵解的丙酮酸激酶和三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶活性降低,同时也使葡萄糖更多的以糖原形式贮存于肌肉中。以上实验结果表明,GAA可以通过调节能量代谢关键酶活性来影响机体的能量代谢水平,提高能量利用率。

2.2胍基乙酸对动物的抗氧化作用

GAA作为一种抗氧化剂在生产中未见报道。但GAA的胍基具有强还原性,且它作为肌酸的前体物,肌酸是一种抗氧化剂。一水肌酸是肌酸的一种存在方式。一水肌酸在细胞发生氧化应激时有保护细胞的作用。在体外细胞的应激模型(暴露于H2O2和叔丁基化过氧氢)中添加一水肌酸,结果发现,一水肌酸可以通过直接清除细胞内的活性氧(特别是羧基)和活性氮来保护细胞29],肌酸可以激活肌酸激酶,线粒体的肌酸激酶可以通过ADP再循环机制消耗氧自由基,从而发挥抗氧化作用。有研究表明[0],肌酸可以显著提高氧化应激损伤下对线粒体DNA活性的保护作用,这将有助于维持线粒体基因组的稳定性,使线粒体突变正常化,确保其功能的正常发挥。Propino等]对氧化应激的小鼠补充肌酸,通过检测小鼠血清、心脏、肾脏、肝脏、中脑和小脑中的巴比妥酸类物质发现,补充肌酸的小鼠的氧化应激水平与对照组相比显著降低。GAA的抗氧化作用则未见报道,这可能是以后研究的重点。

三、胍基乙酸在畜禽生产中的应用

3.1胍基乙酸对动物生产性能的影响

Ringel 等[2]在肉仔鸡日粮中添加0.0314%、0.0628%、0.0942%和0.1256%的GAA,同时有2个对照组(对照组1为单纯的植物性饲料,对照组2为添加鱼粉的饲料),以上6种日粮含有相同水平的矿物质、能量和可消化蛋白质。试验结果表明,3个添加GGA的组和对照组1增重均显著高于对照组2(P<0.05),对照组1增重效果最明显,添加0.0942%的GAA组次之:料重比均低于对照组2,对照组1效果最好,0.1256%GAA组次之。江涛等对随机分为5组(对照组与试验组I、IⅡ、IⅢ和IV)的300只AA肉仔鸡(对照组饲喂基础日粮,试验组I、IⅡ、IⅢ和IV分别在基础日粮中添加0.02%、0.04%、0.06%和0.08%的胍基乙酸)进行试验,结果表明,试验组I、IⅡ、IⅢ和IV与对照组相比,平均日增重显著提高(P<0.05),料肉比显著降低(P<0.05),屠幸率显著提高(P<0.05),且试验组II和IV的结果最显著。孙志辉等]对安徽白山羊青年羊饲喂胍基乙酸替代物“健美达”并通过不同周期进行饲喂,结果表明合理的饲喂周期,添加胍基乙酸替代物“健美达”组比未添加组日增重呈极显著增加(P<0.01)。以上3个实验表明在日粮中添加GAA可有效提高日增重,降低料肉比,显著提高饲料利用水平。Young等在猪日粮中添加肌酸,结果表明能显著提高蛋白质的合成代谢,对分解代谢没有影响,从而增加猪的体增重。适合的能量水平是其他的营养物质发挥其营养作用的基础,日粮中添加GAA能提高ATP和磷酸肌酸等高能量物质的利用水平,降低蛋白质、脂肪和碳水化合物的分解水平,进而加快动物的生长,提高饲料利用率。

3.2胍基乙酸对动物肉品质的影响

祁永旺]对杜长大三元杂交育肥猪基础日粮中分别添加0、500、1000mg/kg的GAA,结果发现,添加GAA的组与对照组相比,体直长、体斜长、皮肤比率、骨骼比率、眼肌面积、背原厚等指标均有不同程度的改善,但差异不显著(P>0.05),胍基乙酸对屠辛率有显著影响(P<0.05),添加1000mg/kg GAA组体瘦肉率与对照组相比极显著降低(P<0.01)。胍基乙酸是肌酸的前体物质,它可以通过影响能量代谢调节宰后糖酵解。刘洋等0通过对杜长大三元杂交阁公猪饲喂GAA发现,饲粮中添加胍基乙酸可显著降低背原厚度(P<0.05),显著降低了已糖激酶活性(P<0.05),从而通过糖酵解途径显著降低了乳酸含量(P<0.05),并且增加肌肉中糖原含量(P<0.05),显著升高肉的pH值(P<0.05),同时显著降低了滴水损失、蒸煮损失和剪切力(P<0.05),但对肉色并无影响。张堂田等]通过对杜长大三元杂交生长猪饲喂GAA,发现体瘦肉率显著提高(P<0.05),背原厚显著降低(P<0.05),提高了体品质。吴秋压等]通过对樱桃谷肉鸭饲喂添加弧基乙酸的日粮发现,肉鸭的屠宰率、半净膛率、全净膛率均显著提高(P<0.05)。以上实验均表明,饲粮中添加胍基乙酸可提高屠宰率,降低背瞟厚,并通过影响能量代谢来调节辛后糖酵解,进而改善猪肉品质。

四、小结

目前的集约化、规模化养殖环境产生了很多的畜禽应激问题,氧化应激已成为现代畜牧业上普遍存在的一个问题。急需开发具有良好的抗应激作用的最新注册送彩金平台来增强动物的抗应激能力,提高动物的生产水平。胍基乙酸作为一种合成简单、稳定性较好、易被机体吸收的新型饲料添加剂,在国外的动物实验中已经取得显著成果,它不仅能促进动物的能量代谢,提高饲料利用率,还有抗氧化等作用。但胍基乙酸在国内动物生产中的应用仍处于起步阶段,关于其作为饲料添加剂的添加剂量、作用效果及其的抗氧化作用还没有定论,亟需进一步的研究。

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